初夏的夜晚，漫步在海滩之上，习习海风拂动着浪花，如果你不够细心，可能都不会发现浪花之中有点点蓝光闪烁，直到遇见这些荧光连片出现。此时，如果你踏着浪花走过水面，就会发现下足之处蓝光泛起，就好似漫步在星河之上。
这样梦幻的场景并非想象——最近在大连海域就出现了灿若星河般的“荧光海滩”景象。当然，这并非真的是天上的星星坠入凡间，而是海洋中一些能够发光的生物聚集在一起，让平凡的海滩带上了不平凡的色彩。
微博上流传的大连海域“荧光海滩”的照片。图片来源见水印
甲藻和荧光湖
在“荧光海滩”的制造工程中，甲藻类可以算是最为常见的“荧光造型师”了。甲藻是一类非常原始的单细胞藻类，它的很多特征介于属于原核生物的细菌和属于真核生物的原生生物之间，所以目前对其分类地位的讨论还很激烈。它的重要特征是躯体通常被纤维素质的甲板覆盖，在甲板间形成的沟里有2-3 条鞭毛，依靠这些鞭毛甲藻得以在水中游动和摄取食物。
甲藻中最为著名的发光者，可以算是夜光虫（Noctiluca scintillans）了。之所以以“虫”命名，是因为夜光虫是甲藻中的异类：它没有甲板，通常缺乏叶绿体，而且体型也够大——直径最大可以达到 2 毫米，看上去就像是一个个小气球似的漂浮在水中。所以很长时间以来人们将它归为一种鞭毛虫，直到最近才将它归为广义的甲藻类群之中。夜光虫的得名来自于其能够发光的特性——当它周围海水被搅动时，它就会由于刺激而发出蓝光，当大群夜光虫被惊扰之时，海面上就出现大片粼粼的蓝光，因此也有“海火”之称。
显微镜下的夜光虫。图片来源：www.redmap.org.au
夜光虫广泛分布在世界各地，尤其是温带沿海地区。大连这次“荧光海滩”美景，十有八九也是夜光虫所为。除了我国，世界其他地区也常有夜光虫造成的荧光现象。例如位于澳大利亚东南沿海的吉普斯兰湖（Gippsland Lakes）就因为含有大量夜光虫，从而有了“荧光湖”的美称，一度吸引了大量游客前去游览。
夜光虫在吉普斯兰湖形成的“荧光海岸”。图片来源：philhart.com
除了夜光虫， 甲藻中还有许多其他成员也能形成荧光现象。例如位于加勒比海的波多黎各，就有一处著名的游览胜地“蚊子湾”（Mosquito Bay），该海湾中生长着大量同样能发光的梨甲藻（Pyrodinium spp.），让其具有了“荧光湾”的美称。而在旅游胜地马尔代夫，以及美国加利福尼亚海滩形成荧光的，则大多是舌甲藻类（Lingulodinium spp.）。
舌甲藻外观以及它在加州沿海形成的蓝色波浪。图片来源：idw-online.de/WikiCommons
少年 Pi 的幻境——发光水母
在《少年 Pi 的奇幻漂流》中，那发着幽蓝荧光的海水可以说是片中最为梦幻的镜头之一。如果仔细观察可以看到，除了救生船和木筏周边激起的荧光外，还有很多荧光来自于水中游动着的生物们，它们大多是发光水母。
《少年 Pi 的奇幻漂流》中的画面。
发光水母中最为有名的莫过于维多利亚多管发光水母（Aequorea victoria）了。它的伞盖不大，其下一百余条放射状的辐管让它有了“多管”之名。而发光之名，则是来源于在受到碰触之后，会在伞缘发出暗绿色荧光的特点。
会发光并非让它出名的原因。毕竟还有像夜光游水母（Pelagia noctiluca）之类体型更大、群体数量更多的发光水母。维多利亚多管发光水母之所以名声赫赫，其实是沾了分子生物学家的光——2008 年，生物化学家钱永健、下村脩因和马丁·查尔菲三人所获得的诺贝尔化学奖，就是因为对来自于维多利亚多管发光水母的绿色荧光蛋白进行的研究而授予的。而这种蛋白质，现在成为了生物和医药行业应用最多的荧光标记之一。
白光下和黑暗中正在发光的维多利亚多管发光水母。图片来源：WikiCommons/aquablog.ca
这两种水母大多数时间都飘荡在海水的中上层。在大发生之时如果被冲上海滩，那的确也是一大美景。如果愿意向深海进发，那里则是多种会发光的栉水母的天下。栉水母虽然也带了“水母”二字，但是它相比我们通常所见的水母结构更复杂，形态也更多样，有樽形、钟形甚至带型的。它们的共同特点是身体表面有若干条带纤毛的条带，“栉”正是形容这一特征的。大多数栉水母都会发光，而且这些光芒会沿着身体有规则的移动和变化。遗憾的是栉水母大多独来独往，不形成大的集群，而且很少会游动到沿岸地区，因此很难在海滩上看到它们形成的大片荧光了。
各式各样的栉水母。图片来源：gatech.edu
美丽和美味共存——萤乌贼
在日本西部沿海，一个不可错过的美景，是在初夏的夜晚欣赏萤乌贼在海滩上形成的星星点点的荧光。萤乌贼（Watasenia scintillans）是一种小型的头足类动物，不过虽然名叫乌贼，其实它和鱿鱼等关系更近，都属于枪形目（Idiosepiida）。萤乌贼的个头虽然才7、8 厘米，但躯干上分布着上千个点状的发光器，而在它的第 4 对腕足末端，还有 3 个特别大的发光器。因此夜幕降临，萤火鱿通身都变得荧光点点。而到了初夏繁殖期，大量的萤乌贼从深海聚集到海面，进行热闹的繁殖活动，而在交配完成后，很多会被海浪冲上海滩，那场面真是让天上的星空都黯然失色。
日本富山县海岸萤乌贼冲上岸的景象。图片来源：yukison.com
日本人很早就发现了萤乌贼的美味，所以它们也成为了日本沿海传统的捕捞对象。每年约有 5000 吨左右的萤乌贼被捕捞。传统上萤乌贼都是加工或烹饪后食用，近年来也开始时兴起作为刺身生吃。不过由于可能被海兽胃线虫感染，所以要品尝这一美味的话，最好还是冷冻一段时间再吃。
发光的萤乌贼和烹制的食物。图片来源：cool3c.com
当然，除了萤乌贼，在头足类大家族中还有很多能够发光的种类，例如帆乌贼（Histioteuthis sp.）、火乌贼（Pyroteuthis sp.）、栉鳍乌贼 （Chtenopteryx sicula）、灯乌贼（Lampadioteuthis megaleia）等。不过这些鱿鱼要么群体较小，要么多在深海活动，和萤乌贼的浩荡群体比起来真是小巫见大巫了。有趣的是，我们常吃的鱿鱼也能发出微弱的荧光，当然这是由于在鱿鱼等大型头足类皮肤中有发光细菌共生所致。所以有时候看到“鱿鱼发光”的新闻，也就不值得奇怪了。
海中的萤火虫
在海洋发光生物中，还有一个类群不能被忽视，那就是各种甲壳动物。在大洋中常见的是磷虾类。磷虾是甲壳动物软甲纲（Malacostraca）磷虾目（Euphausiacea）一大类小型的甲壳动物的统称。虽说叫虾，但和通常意义上的虾（属十足目 Decapoda）区别不小。磷虾的一大特点，就是在它的眼柄以及足的基部存在若干对发光器，能够发出荧光。磷虾的“磷”字，正是来自于这些发光器发出的点点磷火。有趣的是，一些种类磷虾在受到惊扰后还能将发光物质的小囊“抛射”出去，以此来扰乱捕食者的视线，自己趁机逃脱。
正在抛出发光物质的磷虾。图片来源：biologyeducation.net
磷虾在世界大洋均有分布，而南极磷虾（Euphausia superba）最为出名。它们数量庞大，总储量估计高达数亿吨，对于南大洋海洋生态系统起到了至关重要的作用，并且被视为重要的海洋蛋白质来源。目前每年南极磷虾的捕捞量达十余万吨。
在近海海域，另一类更为常见的发光甲壳类动物是属于介形纲（Branchiopoda）海萤科（Cypridinidae）的成员，它们被统称为海萤。顾名思义，它们就像海中的萤火虫那样，在受到惊扰后能发出荧光。海萤的分布十分广泛，我国沿海就很多。由于很多海萤喜欢在夜间来到浅海沿岸地带摄食沙粒上附着的有机物颗粒，因此经常能看到它们的身影。不过由于密度较低，它们的荧光不及上面那些生物强烈罢了。
为什么要发光？
这些生物的发光现象，被统称为生物发光（Bioluminescence）。这些奇妙的现象一直是人们所好奇的对象。现在，生物发光的秘密已经逐渐被揭开了。
这些生物们最常用的发光方式，就是荧光素-荧光素酶系统。荧光素是一类小分子物质，它们能在荧光素酶的催化下释放出可见光。而控制发光的方式，则是通常是将荧光素和荧光素酶分别存放，或者让荧光素酶处于没有活性的状态。在受到刺激或需要发光时让二者相遇或者激活荧光素酶，从而发光。
夜光虫发光原理。图片来源：sciencedaily.com
通常荧光素-荧光素酶发出的光大多是蓝色的，而维多利亚多管发光水母则更多一步，它通过荧光蛋白吸收荧光素-荧光素酶产生的蓝色光，转变成为绿色光再发出，这就是为什么它能够产生绿色荧光的原因。
生物发光对于生物本身有着重要的作用。对于像甲藻、发光水母、海萤这类受到扰动后发光的物种来说，发光更多的是一种保护行为。有理论认为当受到捕食者惊扰后，发光可以吸引更高级的掠食动物，从而保护自己。而对于能够主动发光的栉水母、萤乌贼、磷虾等，它们的发光则可能是一种交流和捕食的手段。例如有理论认为头足类身上的发光器能让它和夜空融为一体，方便它从上方向猎物发动攻击。
最后值得指出的是，虽然生物发光看上去美轮美奂，但并非所有生物发光都意味着美景。对于夜光虫等为代表的甲藻类造成的荧光现象来说尤为如此。甲藻是赤潮生物的主要类群，如果其大量发生，往往意味着水体中出现了大量营养物质，成为形成赤潮的前兆。例如前面说到的吉普斯兰湖，就是由于 2006 年的山火和 2007 年的洪水将大量有机物冲入了湖中，使得湖水中的藻类大量繁殖，从而诱发夜光虫爆发性生长，形成“荧光湖”的景象。而对于一些通常很少发生“荧光海滩”现象的地区，如果突然出现这一现象，那么对于水质就要提高警惕，做好监测了。
海域水体富营养化导致的赤潮。图片来源：carleton.edu
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